LA FAMIGLIA DEGLI ALVAREZSAURIDAE
Gli Alvarezsauridae sono una famiglia di piccoli dinosauri dalle gambe lunghe. Sebbene originariamente si pensasse che rappresentassero i primi uccelli incapaci di volare conosciuti, un consenso di lavori recenti suggerisce che si siano evoluti da un primo ramo di terapodi maniraptora.
LA FAMIGLIA DEGLI ALVAREZSAURIDAE
Gli Alvarezsauridae sono una famiglia di piccoli dinosauri terapodi maniraptori vissuti nel Cretaceo superiore, circa 85-65 milioni di anni fa (Santoniano-Maastrichtiano), in quelle che oggi sono Europa, Asia e America settentrionale e meridionale. Le caratteristiche principali di questo gruppo di dinosauri, sono la testa piccola e stretta, lunghe gambe ed un singolo artiglio sugli arti anteriori. Sebbene originariamente si pensava rappresentassero un gruppo di uccelli primitivi non volatori, successivamente gli studi di vari paleontologi hanno confermato che questi animali si sono evoluti da un primitivo ramo di teropodi maniraptori.
Gli alvarezsauridi erano altamente specializzati: gli arti anteriori sono piccoli ma molto robusti, con mani fuse in un unico dito, similmente agli uccelli. I loro scheletri suggeriscono che avessero muscoli massicci sul petto e nelle braccia, probabilmente un adattamento per scavare o strappare. Il cranio era piccolo e rotondeggiante, con un muso lungo e stretto, simile al becco di un uccello, ma armato di minuscoli denti. Si ipotizza che tali adattamenti si siano sviluppati per nutrirsi di insetti coloniali, come le termiti.
LE PRIME DESCRIZIONI DEGLI ALVAREZSAURIDAE
La classificazione di Alvarezsaurus è stata oggetto di studi contrastanti. Nel 1991, è stato inizialmente classificato in una nuova famiglia denominata Alvarezsauridae da José Bonaparte, quindi è stato classificato alternativamente con dinosauri teropodi non aviari e uccelli primitivi. Ora è considerato un membro basale degli Alvarezsauridae :
- Bonaparte (1991) descrisse il primo alvarezsaurida, Alvarezsaurus calvoi, da uno scheletro incompleto trovato in Patagonia, Argentina. Bonaparte nominò anche una famiglia, Alvarezsauridae, per contenerla. Ha sostenutoche Alvarezsaurus potrebbe essere più strettamente imparentato con gli ornitomimosauri.
- Nel 1993, Perle et al. descrisse il prossimo alvarezsauro da scoprire, chiamandolo Mononychus olecranus (che significa “un artiglio”). Un mese dopo cambiarono il nome del genere in Mononykus, perché l’ortografia precedente era già il nome del genere di uno scarabeo esistente. Perle et al. erroneamente descrisse Mononykus come un membro di Avialae, uno più avanzato di Archaepteryx. Sostenevano che la famiglia Alvarezsauridae fosse in realtà un gruppo di uccelli mesozoici incapaci di volare sulla base di diverse caratteristiche che erano presumibilmente uniche per gli uccelli.
- Nel 1996 Novas descrisse un altro membro del gruppo chiamato Patagonykuspuertai.
- Karhu e Rautian (1996) hanno descritto un membro mongolo della famiglia; Parvicursore remoto.
- Chiappe et al. (1998) descrissero un altro membro mongolo, Shuvuuia deserti e trovarono che fosse un uccello come nell’analisi di Perle et al.
- Queste assegnazioni errate di alvarezsauridi agli uccelli sono state causate principalmente da caratteristiche che sono sorprendentemente, o addirittura unicamente, aviarie. Lo sterno, ad esempio, è allungato e profondamente carenato per un muscolo pettorale allargato, come è negli uccelli neognati e nei ratiti volanti. Un osso nel cranio di Shuvuuia sembrava essere un ectetmoide fuso con un prefrontale. L’ectetmoide è un’ossificazione conosciuta solo in Neormithes. Altri caratteri simili a uccelli includevano il palatino, il forame magno, le vertebre cervicali e caudali e molti altri.
Diversi ricercatori non erano d’accordo con Perle et al. (1993) e Chiappe et al. (1998), Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) e Sereno (1997) consideravano improbabile che gli alvarezsauridi fossero membri di Avialae . Martin (1997) ha eseguito un’analisi cladistica ma Sereno l’ha criticata fortemente, trovandola viziata da codifiche errate, uso solo di dati selezionati e risultati che non hanno supportato le sue conclusioni. Sereno (1999) ha effettuato una nuova analisi, rivedendo le interpretazioni anatomiche e chiarendone i caratteri. Scoprì che gli alvarezsauridi erano più parsimoniosamente imparentati con l’Ornithomimosauria.
LA DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA
Originariamente, si pensava che gli alvarezsauroidi fossero originari del Sud America. Tuttavia, la scoperta di haplocheirus, e la sua posizione filogenetica basale, così come la sua posizione temporale, suggeriscono che questo gruppo si sia evoluto in Asia piuttosto che in Sud America. Xu et al. (2011) suggeriscono che si sono verificati almeno tre eventi di dispersione degli alvezsauroidi; uno dall’Asia al Gondwana, uno dal Gondwana all’Asia, e uno dall’Asia alNord America. Questa ipotesi è coerente con gli scambi faunistici di altri generi di dinosauri. D’altra parte, alcuni gruppi di terapodi non sono coerenti con questa ipotesi. Xu et al. (2013) hanno utilizzato un tree-fitting basato sugli eventi per eseguire un’analisi quantitativa della biogeografia degli alvarezsauroidi.
I loro risultati hanno mostrato un’assenza di supporto statistico a precedenti ipotesi biogeografiche che favorivano la vicarianza pura o scenari di pura dispersione come spiegazioni per le distribuzioni di alvarezsauroidi in Sud America, Nord America e Asia. Hanno invece scoperto che le ricostruzioni biogeografiche statisticamente significative suggeriscono un ruolo dominante per gli eventi simpatrici (“entro l’area”), combinati con un mix di vicarianza, dispersione e estinzione regionale.
L’origine asiatica degli alvarezsauroidi è sostenuta anche dalla scoperta di nuovi esemplari di alvarezsauroidi all’interno della Formazione Bissekty, dell’Uzbekistan, risalente all’età Turoniana, ossia i tre generi Bannykus, Tugulusaurus e Xiyunykus.
LE CARATTERISTICHE SOMATICHE
Le dimensioni degli Alvarezsauridi variavano da 50 centimetri (20 pollici) a 2 metri (6,6 piedi) di lunghezza, sebbene alcuni possibili membri potessero essere ben più grandi, incluso l’europeo Heptasteornis che potrebbe aver raggiunto una lunghezza complessiva di 2,5 metri (8,2 piedi). I fossili attribuiti ad alvarezsauridi sono stati ritrovati principalmente in Asia, in America settentrionale e meridionale e in Europa, ed il loro range geologico varia di circa 85-65 milioni di anni fa. Alvarezsaurus aveva un aspetto molto simile a un uccello. È ricoperto di piume che sono piuttosto strette intorno alla testa. Ha occhi giganti per la caccia notturna. Alvarezsaurus era lungo circa 6 piedi. Alvarezsaurus mangiava anche il piccolo Argentinosideion.
Gli Alvarezsauridi erano altamente specializzati. Avevano arti anteriori piccoli ma robusti, con mani compatte, simili a uccelli. I loro scheletri suggeriscono che avessero enormi muscoli del seno e delle braccia, forse adattati per scavare o strappare. Avevano musi lunghi a forma di tubo pieni di minuscoli denti. Sono stati interpretati come mirmecofagi, adattati a predare insetti coloniali come le termiti, con le braccia corte che fungono da efficaci strumenti di scavo per sfondare i nidi.
LA FILOGENIA
Il posizionamento filogenetico di Alvarezsauroidea non è ancora del tutto chiaro. Inizialmente, gli Alvarezsauroidea sono stati interpretati come un gruppo gemello di Avialae (uccelli moderni) o posizionati all’interno di Avialae e considerati uccelli incapaci di volare, poiché condividevano molte caratteristiche morfologiche con loro, come un teschio vagamente suturato, uno sterno chigliato, elementi del polso fusi e un pube rivolto posteriormente. Ma questa parentela è stata rivalutata dopo la scoperta delle forme primitive come Haplocheirus, Patagonykus e Alvarezsaurus, che non mostrano anch’essi tutte le caratteristiche da uccelli come le prime specie scoperte, come Mononykus e Shuvuuia. Ciò dimostra che le caratteristiche simili a quelle degli uccelli si presentate più volte all’interno di Maniraptora. Inoltre, l’Alvarezsauroidea aveva semplificato la dentizione omogenea, convergente con quella di alcuni mammiferi insettivori esistenti. Più recentemente, sono stati collocati tra la base di Coelurosauria e i Maniraptora, o come sister taxon di Ornithomimosauria, all’interno degli Ornithomimiformes.
Gli alvarezsauridae sono un gruppo teropodi dinosauri che apparteneva al maniraptoriformes. Una famiglia Alvarezsauridae è stata creata nel 1991 José Bonaparte nominato a alvarezsaurus calvoi per dargli un posto.
E’stato definito per la prima volta da Paul Sereno nel 1999: il gruppo composto da shuvuuia e tutte le specie più strettamente imparentate shuvuuia poi via ornithomimus.
Nel 2005 Sereno ha dato una definizione più cauta: il gruppo composto da Shuvuuia deserti Chiappe et al.1998 e tutte le specie più strettamente correlate shuvuuia poi via Ornithomimus edmontonicus Sternberg 1933, tirannosauro rex Osborn 1905, Therizinosaurus cheloniformis Maleev 1954, Oviraptor philoceratops Osborn 1924, Troodon formosus Leidy 1856 o il passero domestico Passer domesticus (Linneo 1758). La definizione non include l’omonimo Alverezsaurus stesso, come richiesto in un possibile futuro phylocode; Tuttavia, Sereno ha affermato che la definizione potrebbe essere facilmente completata se necessario. Il gran numero di specie escluse riflette la posizione problematica degli Alvarezsauridae.
